桫欏

時(shí)間:2021-06-26 作者:湯輝44165106 來源:茶文化

桫欏又稱“樹蕨”是現(xiàn)存唯一的木本蕨類植物,極其珍貴,堪稱國寶,被眾多國家列為一級保護(hù)的瀕危植物。隸屬于較原始的維管束植物―蕨類植物門桫欏科。桫欏是古老蕨類家族的后裔,可制作成工藝品和中藥,還是一種很好的庭園觀賞樹木。 由于它是現(xiàn)今僅存的木本蕨類植物,極其珍貴,所以在國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)中,桫欏就被列為二級保護(hù)植物。從外觀上看,桫欏有些像椰子樹,其樹干為圓柱形,直立而挺拔,樹頂上叢生...

1 形態(tài)特征

在綠色植物王國里,蕨類植物是高等植物中較為低級的一個(gè)類群。在遠(yuǎn)古的地質(zhì)時(shí)期,蕨類植物大都為高大的樹木,后來由于大陸的變遷,多數(shù)被深埋地下變?yōu)槊禾俊,F(xiàn)今生存在地球上的大部分是較矮小的草本植物,只有極少數(shù)一些木本種類幸免于難,生活至今,桫欏便是其中的一種。

樹形蕨類植物。莖直立,高1~6m。胸徑10~20cm,上部有殘存的葉柄,向下密被交織的不定根。葉螺旋狀排列于莖頂端;莖端和拳卷葉以及葉柄的基部密被鱗片和糠秕狀鱗毛,鱗片暗棕色,有光澤,狹披針形,先端呈褐棕色剛毛狀,兩側(cè)具窄而色淡的嚙蝕狀薄邊;葉柄長30~50cm,通常棕色或上面較淡,邊同時(shí)軸和羽軸具刺狀突起,背面兩側(cè)各具一條不連續(xù)的皮孔線,向上延至葉;葉片大,長矩圓形,長1~2m,寬0.4~0.5m,三回羽狀深裂;羽片17~20對,互生,基部一對縮短,長約30cm,中部羽片長40~50cm,寬14~18cm,長矩圓形,二回羽狀深裂;小羽片18~20對,基部小羽片稍縮短,中部的長9~12cm,寬1.2~1.6cm,披針形,先端漸尖而具長尾,基部寬楔形,無柄或具短柄,羽狀深裂; 裂片18~20對,斜展,基部裂片稍縮短,中部孤長約7毫米,寬約4毫米,鐮狀披針形,短尖頭,邊緣具鈍齒;葉脈在裂片上羽狀公叉,基部下小脈出自中脈的基部;葉紙質(zhì),干后綠色,羽軸、小羽軸和中脈上面被糙硬毛,下面被灰白色小鱗片。孢子囊群著生側(cè)脈分叉處,造近中脈,有隔絲,囊托突起,囊群蓋球形,膜質(zhì)。外側(cè)開裂,易破,成熟時(shí)反折覆蓋于主脈上面。

桫欏又名樹蕨,高可達(dá)8m。由于它是現(xiàn)今僅存的木本蕨類植物,極其珍貴,所以在國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)中,桫欏就被列為二級保護(hù)植物。從外觀上看,桫欏有些像椰子樹,其樹干為圓柱形,直立而挺拔,樹頂上叢生著許多大而長的羽狀復(fù)葉,向四方飄垂,如果把它的葉片反轉(zhuǎn)過來,背面可以看到許多星星點(diǎn)點(diǎn)的孢子囊群。孢子囊中長著許多孢子。桫欏是沒有花的,當(dāng)然也就不結(jié)果實(shí),沒有種子,它就是靠這些孢子來繁衍后代的。

2 生態(tài)習(xí)性

桫欏為半陰性樹種,喜溫暖潮濕氣候,喜生長在沖積土中或山谷溪邊林下。

在距今約1.8億年前,桫欏曾是地球上最繁盛的植物,與恐龍一樣,同屬“爬行動物”時(shí)代的兩大標(biāo)志。但經(jīng)過漫長的地質(zhì)變遷,地球上的桫欏大都罹難,只有極少數(shù)在被稱為“避難所”的地方才能追尋到它的蹤影。閩南僑鄉(xiāng)南靖縣樂主村旁,有一片亞熱帶雨林。它是中國最小的森林生態(tài)系自然保護(hù)區(qū)。為“世界上稀有的多層次季風(fēng)性亞熱帶原始雨林”。在那里有世上珍稀植物桫欏。桫欏名列中國國家一類8種保護(hù)植物之首。新西蘭是桫欏產(chǎn)地之一,它也是新西蘭的國花,被人們所保護(hù)著。

漸危種。本種孢子體生長緩慢,生殖周期較長,孢子萌發(fā)和配子體發(fā)育以及配子的交配都需要溫和而濕潤的環(huán)境。由于森林植被覆蓋面積縮小,現(xiàn)存分布區(qū)內(nèi)生境趨向干燥,致使配子體生殖環(huán)節(jié)受到嚴(yán)重妨礙,林下幼株稀少。加之莖干可作藥用和用來栽培附生蘭類,致常被人砍伐,植株日益減少,有的分布點(diǎn)已消失,垂直分布的下限也隨植被的縮小而上升。若不進(jìn)行保護(hù),將會導(dǎo)致分布區(qū)縮小,以致于滅絕。

本種喜生長在山溝的潮濕坡地和溪邊的陽光充足的地方,常數(shù)十株或成百株構(gòu)成優(yōu)勢群落,亦有散生在林緣灌叢之中。桫欏在我國分布很廣,從北緯18.5°~30.5°。最北的記錄為四川鄰水縣,該地處四川盆地東部,屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,受地形影響,氣候較同緯度的長江中下游地區(qū)偏高約2~4℃,具有冬暖、春旱、夏熱、秋雨、濕度大、云霧多、日照少、干濕季節(jié)明顯等特點(diǎn)。土壤多為酸性。

3 栽培技術(shù)

生長環(huán)境:海拔在100~2500米,氣溫在5~35℃的山區(qū)、壩區(qū)和庭院均可栽培??傻卦?,也可盆栽或桶栽,但相對濕度要大。

土質(zhì):桫欏喜酸性土壤,宜生長在透氣松酸性腐葉土上,最好選用山林中的腐葉土來栽培。

挖坑:可根據(jù)樹體的大小,挖深50~100cm,60~120cm見方的坑來移栽。

起苗和運(yùn)輸:1m高的樹,要挖60厘米的樹盤,把樹盤外的根全部斷開,深度視根系情況而定。因桫欏無主根,深度不必過深,在須根不多時(shí),一般在30~50cm之間可以了。挖起后將10cm以上的羽狀主葉全部剪掉,10cm以下的2~3個(gè)主嫩葉留下。用鮮苔蘚泡水后擠去70%左右的水,將桫欏根部和莖部包好后扎上繩子裝入木箱,箱內(nèi)的空間再用鮮苔蘚填滿就可長途運(yùn)輸。

定植:將準(zhǔn)備好的腐葉土用甲基托布津或多菌靈按說明書兌水消毒殺菌。樹體和根部也用此法消毒,將坑的底部填上消過毒的腐葉土踩緊。在操作過程中一邊給樹定位,一邊在腐葉土上撒上呋喃丹殺死地下害蟲。栽完后澆透水。桫欏喜高濕環(huán)境,因此應(yīng)搭架蓋上黑色遮陽網(wǎng),遮去60%以上的直射陽光,冬季還應(yīng)防霜。桫欏怕干旱,忌水澇,所以樹盤周圍應(yīng)排水良好。根據(jù)地理環(huán)境情況,每天可對樹莖和樹盤噴霧狀水以保證濕度。30天后3個(gè)新主葉就可長大,其他嫩葉也開始萌發(fā)。

施肥:

(1)有機(jī)肥,每年可施兩次經(jīng)發(fā)酵的豬牛羊糞,每株樹20~50kg。

(2)無機(jī)化肥,每年除冬季外均可施用。兩個(gè)月施一次復(fù)合肥,根據(jù)樹體大小,每次施0.1~1kg。先把樹盤內(nèi)蓋的腐葉土拿去一層,灑上化肥再將腐葉土蓋上澆透水。

中期管理:為了使桫欏長得快,除了經(jīng)常向樹盤和樹莖噴水保濕外,還要對羽狀主葉進(jìn)行修剪。當(dāng)長出10~12片主葉后,應(yīng)由下至上剪除多余的老葉殘葉。這樣每日可長出2~3匹主葉,桶栽的每年可長高度10~15cm,地栽的可長15cm以上。

病蟲害防治:桫欏在自然環(huán)境下基本無病害,但經(jīng)過移栽施肥后也有病害產(chǎn)生。只要用甲基托布津和多菌靈,每月對樹體和樹盤噴施一次就可消除病害。害蟲主要有螞蟻和蝸牛,螞蟻可用百樹得或功夫農(nóng)藥噴霧滅殺。蝸牛喜潮濕環(huán)境,主要危害樹體嫩葉和嫩稈,可用農(nóng)藥蝸克星和滅蝸靈等撒在樹盤表面滅殺和人工捕捉。

管理中的注意事項(xiàng):

(1)冬季應(yīng)防霜凍;

(2)噴水時(shí)不宜在高溫時(shí)進(jìn)行;

(3)不必噴葉面水,特別在高溫時(shí)噴葉面水容易使葉片下垂過大和殘缺。

4 繁殖方式

這是產(chǎn)于印度及馬來半島雨林之中,為龍腦香科娑羅樹屬,多年生喬木。樹身高大,葉為長卵形而尖,表面光滑,花淡黃色,萼及花瓣外有灰色剛毛。因?yàn)闅馕斗枷?,木材?jiān)固,可以用來制作家具或建材,又可供作藥用或香料。

①、采種:孢子成熟期,選擇陰天氣候,在母樹上將側(cè)枝上兩側(cè)的小葉片剪下,晾曬干葉片,孢子與葉片分離,再將葉片和孢子裝入篩內(nèi)篩取孢子粒和黑黃色粉沫,將黑黃色粉沫和孢子粒一并收存?zhèn)溆茫?

②、播種時(shí)間:地面溫度在10℃以上時(shí)播種,20~25℃是最佳播種期;

③、播種方法:采用人工撒播,撒播時(shí)盡量放低,不要撒播得太高、太快、太重而影響孢子粒生長發(fā)育;

④、土壤選擇:選擇潮濕、半陽、半陰、透光、背風(fēng)的山地黃壤土,按四尺開箱,箱四周開好排水溝,深挖并平整箱面,并進(jìn)行常規(guī)殺菌消毒,在林地中直播時(shí),除草后撒播即可;

⑤、肥、水管理:桫欏苗期對肥料需求不大,播種后不施肥,在第二次移植時(shí)可適當(dāng)用磷肥作底肥,追肥用農(nóng)家肥和尿素;桫欏苗、樹對水份有嚴(yán)格的需求,需要潮濕不澇的土壤環(huán)境,同時(shí)也需要半陰半陽的透光環(huán)境,土壤開箱時(shí)四周要開好排水溝,防澇,同時(shí)要給水保持土壤濕潤;

⑥、病蟲防治:目前暫未發(fā)現(xiàn)影響桫欏苗、樹的病害,害蟲有螨類和螟蟲殘食嫩葉和莖桿,按常規(guī)方法防治即可;

⑦、日常管理:春夏秋高溫季節(jié)時(shí),防止太陽暴曬和雨水沖刷,搭好遮陽網(wǎng),秋冬春低溫季節(jié)應(yīng)防低溫凍傷,做好薄膜覆蓋保溫,當(dāng)幼苗在苗床長到5~10cm時(shí),進(jìn)行移栽,規(guī)格按20cm×15cm×15cm 密植稀排,幼苗長到20~30cm時(shí)第二次移植的,按50cm×50cm稀植。

5 品種分類

桫欏科在全世界共有6屬500余種,產(chǎn)于熱帶亞熱帶山地。根據(jù)比較權(quán)威的研究結(jié)果,中國有2屬14種和2變種,分布于西南和華南地區(qū)。黑桫欏被并入桫欏屬作為亞屬處理。桫欏科的主要分類特征是葉柄基部的鱗片,葉軸上的氣囊體,孢子囊的孢子數(shù)目和囊群蓋等。

中國桫欏屬(Alsophila),又稱木桫欏,全世界共約230種,中國有11種和2變種,分桫欏亞屬和黑桫欏亞屬。

桫欏(A. spinulosa)

中華桫欏(A. costularia)

南洋桫欏(A. loheri)

陰生桫欏(A. latebrosa)

蘭嶼筆筒樹(A. fenicia)

黑桫欏(A. podophylla)

毛葉桫欏(A. andersonii)

大葉黑桫欏(A. gigantea):

(1)大葉黑桫欏

(2)多脈黑桫欏

粗齒桫欏(A. denticulata)

小黑桫欏(A. metteniana):

(1)小黑桫欏(原變種var. metteniana)

(2)光葉小黑桫欏(變種var. subglabra)

西亞桫欏(A. khasyyana)

6 分布區(qū)域

桫欏為桫欏科大型蕨類植物,本科共有9屬,約650種,中國有3屬,20種,云南3屬均產(chǎn),現(xiàn)知9種。在云南西雙版納、德宏、文山、紅河等地區(qū)的熱帶、亞熱帶密林中,樹形蕨類有三四種。桫欏性喜溫暖濕潤的氣候,常生長在林下或河邊、溪谷兩旁的陰濕之地。

桫欏主要生長在熱帶和亞熱帶地區(qū),東南亞和日本南部也有分布。

湖南、江西、四川、臺灣、西藏、云南、重慶、福建、廣東、廣西,貴州、海南、香港。

產(chǎn)福建(福州、閩侯、福清、安溪、長泰、華安、南靖、平和、漳浦、永定)、臺灣(臺北、高雄、新竹、臺中、南投、花蓮、屏東)、廣東(陽江,陽春,信宜、新興、懷集、高州、連山、恩平、肇慶、英德、陸河、羅浮山)、海南(白沙、瓊中、吊羅山)、香港、廣西(百色、大苗山、梧州、武鳴、蒼梧、容縣、羅成、龍勝、浦北、德保、金秀)、貴州(赤水、習(xí)水、安龍、望漠、羅甸、貞豐、鎮(zhèn)寧、冊亨)、云南(貢山、福貢、廣南、新平、盈江、滄源)、四川(瀘州納溪護(hù)國上馬等、宜賓【翠屏區(qū)、高縣、長寧、江安、屏山、筠連】、自貢、峨眉山、合江、樂山、鄰水、雷波、、犍(讀qián)為、雅安、容縣)、重慶(北碚)、江西(崇義、大余)。生于山地溪傍或疏林中,海拔260~1600米。也分布于日本、越南、柬埔寨、泰國北部、緬甸、孟加拉國、錫金、不丹、尼泊爾和印度。模式標(biāo)本采自尼泊爾。

7 食療或藥用價(jià)值

藥用價(jià)值

桫欏削去外皮的髓部可作藥用。味辛,微苦,性平;能祛風(fēng)濕,強(qiáng)筋骨,清熱止咳。常用來治療跌打損傷,風(fēng)濕痹痛,肺熱咳嗽,預(yù)防流行性感冒,流腦以及腎炎、水腫、腎虛、腰痛、婦女崩漏,中心積腹痛,蛔蟲、蟯蟲和牛瘟等,內(nèi)莖液汗,外用可治癬癥。其莖桿髓部含淀粉約27.44%,可提取淀粉代食品,其根狀莖具清熱解煮等功效。

8 作用用途

實(shí)用價(jià)值

桫欏科植物是一個(gè)較古老的類群,中生代曾在地球上廣泛分布?,F(xiàn)存種類分布區(qū)縮小,且具較多的地方特有種,是研究物種的形成和植物地理分布關(guān)系的理想對象。桫欏株形美觀別致,可供欣賞。

研究價(jià)值

由于桫欏科植物的古老性和孑遺性,它對研究物種的形成和植物地理區(qū)系具有重要價(jià)值,它與恐龍化石并存,在重現(xiàn)恐龍生活時(shí)期的古生態(tài)環(huán)境,研究恐龍興衰,地質(zhì)變遷具有重要參考價(jià)值。

9 園林用途

桫欏樹形美觀,樹冠猶如巨傘,雖歷經(jīng)滄桑卻萬劫余生,依然莖蒼葉秀,高大挺拔,稱得上是一件藝術(shù)品,園藝觀賞價(jià)值極高。

10 文化背景

適應(yīng)能力

根據(jù)自然保護(hù)學(xué)制定的原地保護(hù)、離地保護(hù)和離體保護(hù)措施,人們相應(yīng)地采用實(shí)驗(yàn)室、人工網(wǎng)室、半自然生態(tài)區(qū)和天然森林區(qū)域4條途徑對桫欏生存的生態(tài)因了進(jìn)行觀察和分析。

在實(shí)驗(yàn)室對桫欏孢子進(jìn)行離體貯藏試驗(yàn)和無菌培育。采用分期做孢子萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)合染色法來檢驗(yàn)貯藏孢子壽命,篩選最佳保存孢子的條件。離體培養(yǎng)是讓孢子等外植體在無競爭有機(jī)體,較恒定的條件下快速生長發(fā)育,能人為的控制環(huán)境因子,觀察孢子萌發(fā)、絲狀體細(xì)胞分裂平面的轉(zhuǎn)變,原葉體的發(fā)育以及孢子體形成的反應(yīng),從而找出有利桫欏繁殖的條件和程序。人工離體培養(yǎng),有充足的營養(yǎng)供給,培養(yǎng)溫度19~27.6℃,空氣濕度近飽和。PH5.8,光照強(qiáng)度2000lx。在這樣的條件下,孢子萌發(fā)最快為46天,萌發(fā)率達(dá)90%以上。從孢子——絲狀體——原葉體——幼孢子體的整個(gè)生活周期費(fèi)時(shí)約10個(gè)月。而在自然界,孢子要選擇適宜的地方度過休眠期,萌發(fā)率很低;存活的孢子萌發(fā)后還要經(jīng)歷生境中各種不利因子的威脅和危害,長成孢子體的機(jī)率更小,費(fèi)時(shí)長達(dá)一年以上。

人工網(wǎng)室內(nèi)溫度是17.9~26.6℃,空氣溫度90%左右,蔭蔽度90%以上,有光斑射入。土壤肥力中等,土壤含水量13.7~30.8%,PH6.7。從森林中挖回高0.3m左右桫欏幼苗定植其中,幾乎全部成活。桫欏幼苗在網(wǎng)室內(nèi)1年約可長8片葉。網(wǎng)室提供了觀察桫欏個(gè)體生長發(fā)育對外界條件的需求和承受反應(yīng)較方便的場所。半自然生態(tài)區(qū)溫度范圍是16.9~25.6℃,空氣濕度88.5%,蔭蔽度95%,但有活動光斑射入林中,土壤肥力中等,PH6.4,土壤含水量18~18.4%。遷移桫欏幼苗定植在內(nèi),成活率為12~60%(移苗半年至1年統(tǒng)計(jì)的)。存活的苗將用來觀察搬遷桫欏群體對新居住地條件的耐受性。從上述實(shí)驗(yàn)可以看出:將桫欏幼苗從原居住地遷移到人工網(wǎng)室和半自然生態(tài)區(qū),影響幼苗成活的關(guān)鍵不是土壤PH值,而是蔭蔽度、空氣濕度和土壤含水量,設(shè)法滿足90%以上蔭蔽度和較高的空氣濕度和土壤含水量,且排水性好,遷移成功的可能性是大的。

天然森林(實(shí)際上是遭受一定程度破壞的原始森林)區(qū)域內(nèi)的桫欏,多生長在靠近水源的30~40°坡地上,空氣濕度88%,溫度16.2~21.4℃,蔭蔽度90%以上,有間斷的、短時(shí)間的活動光斑射入林內(nèi),土表枯枝落葉層厚0.5cm,土壤肥沃,土壤PH5.1~5.4,土壤含水量30.9%。林中桫欏生長良好,能緩慢地進(jìn)行世代交替,采集中可見到數(shù)米高的成年植株和0.5米左右的幼株。孢子體間距離約5m,但也有個(gè)別情況是兩株孢子體合長在一起的。在成年桫欏植株樹冠下直徑10米左右的地面上,沒找到孢子萌發(fā)后轉(zhuǎn)變成的原葉體和幼孢子體。Schwabe(1951)和Conway(1957)證實(shí)脫落的歐州蕨(bracken)葉片在樹下腐爛產(chǎn)生了抑制孢子萌發(fā)和生長發(fā)育的物質(zhì)??赡荑鴻逡泊嬖陬愃频那闆r,有待證實(shí)。[14]

瀕危原因

桫欏由于地質(zhì)變遷和氣候變化,特別是第四紀(jì)冰期的影響,加之大量森林被破壞,種類瀕臨滅絕,分布區(qū)也大幅度收縮,僅殘存于熱帶、亞熱帶。脆弱環(huán)境中“避難”引起我國植物學(xué)家及各界有識之士的重視和焦慮。

根據(jù)專家們試驗(yàn)和觀察,桫欏瀕危的原因主要有以下幾方面:

桫欏成年株每年產(chǎn)生孢子數(shù)量多,但死亡也多。

在自然界,有幸存活的孢子,從萌發(fā)至形成幼孢子體這一過程,費(fèi)時(shí)達(dá)1年以上,濕度、溫度等生態(tài)因子的變化,都可能 影響萌發(fā)孢子的生死存亡或延遲以后的發(fā)育進(jìn)程。

桫欏孢子萌發(fā),形成配子體胚胎等過程對環(huán)境要求嚴(yán)格,發(fā)育對環(huán)境有嚴(yán)重的依賴性,限制了它只能在一定孤立的區(qū)域生棲繁衍,而成年株在周圍5米范圍內(nèi)也限制了生長桫欏幼株,因此適宜生長的區(qū)域更小了。盡管桫欏偶爾也能侵入并幸存在新的森林區(qū)域,但它競爭不過當(dāng)?shù)匮杆偕L的植物。

桫欏是木本生植物,生殖周期很長,生殖過程在離體情況下進(jìn)行,發(fā)育進(jìn)程完全受變化的環(huán)境控制,不利于生存發(fā)展。

桫欏無完善的根系,很難適應(yīng)現(xiàn)存變化較大的生態(tài)環(huán)境。

由于原始森林逐年破壞,桫欏賴以生存的溫暖、潮濕、蔭蔽、水分充足、土層肥厚和排水良好的環(huán)境受到毀壞或消失,桫欏本身也就受到威脅或毀滅。

人為直接砍伐,使生長數(shù)年的或幾十年的桫欏毀于一旦,不法分子盜挖盜賣桫欏等現(xiàn)象也時(shí)有發(fā)生。[9][15]

國際保護(hù)

經(jīng)歷過無數(shù)滄桑的桫欏,由于人為砍伐或自然枯死,現(xiàn)存世數(shù)量已十分稀少,加之大量森林被破壞,致使桫欏賴以生存的自然環(huán)境變得越來越惡劣,自然繁殖越來越困難,桫欏的數(shù)量更是越來越少,已處于瀕危狀態(tài)。由于桫欏隨時(shí)有滅絕的危險(xiǎn),更由于桫欏對研究蕨類植物進(jìn)化和地殼演變有著非常重要的科學(xué)意義,所以世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將桫欏科的全部種類,列入國際瀕危物種保護(hù)名錄(紅皮書)中,成為受國際保護(hù)的珍稀瀕危物種,中國早期公布的保護(hù)植物名錄,也將桫欏與銀杉、水杉、禿杉、望天樹、珙桐、人參、金花茶等—道,列為受國家一級保護(hù)的珍貴植物(現(xiàn)將桫欏科全部種類列為國家二級保護(hù)植物),并在貴州赤水和四川自貢建立了桫欏自然保護(hù)區(qū),廣東也在五華縣建立了旨在保護(hù)桫欏的七目嶂自然保護(hù)區(qū)。

植物相關(guān)

一、桫欏孢子葉生物學(xué)特性觀察

桫欏的葉片為二回羽狀復(fù)葉(小羽片羽狀深裂),大型,長1~3m,寬1米左右,簇生于高達(dá)4米以上(少數(shù)高達(dá)10米)的挺直莖干的頂部。葉片紙質(zhì),厚約200毫微米。上、下表皮均由一層排列緊密的細(xì)胞組成,下表皮層略厚,分布著氣孔,屬于無規(guī)則類型。氣孔大小平均為54.2×35.2毫微米,125~144個(gè)(m㎡)。葉肉無柵欄組織和海棉組織的分化,自上而下由7~9層左右近球形或不規(guī)則形細(xì)胞構(gòu)成,下半部氣室較多,細(xì)胞排列疏松,上半部無氣室且細(xì)胞排列緊密。

在西雙版納地區(qū),桫欏每年有8個(gè)月左右的時(shí)間孕育、生長新葉。在成年植株上,部分葉片的背面產(chǎn)生孢子囊,成熟的孢子囊在適宜條件下,能自動散落孢子。每年如此,只是受氣候影響呈現(xiàn)孢子產(chǎn)量高低的變化。調(diào)查表明:桫欏能育葉片多集中在2~3月孕育孢子囊群;4月孢子囊群發(fā)育,呈綠色;5月孢子囊群淺褐色,孢子趨于成熟;6月孢子囊群呈褐色,孢子開始成熟。采集工作可以從6月底一直持續(xù)到次年1月左右。每片葉產(chǎn)生孢子的數(shù)量極為可觀。據(jù)11月初采集葉片時(shí)估算,平均每片葉可收獲孢子13.5克。約含1.1×108~2.7×108個(gè)孢子。

二、桫欏孢子囊群、孢子囊及孢子的生物學(xué)性狀

在桫欏成熟羽狀復(fù)葉的披針形裂片的背面,分叉小脈上近圓球形的孢子囊群。每個(gè)囊群內(nèi)含有孢子囊76~139個(gè),平均為93個(gè)。孢子囊為多細(xì)胞結(jié)構(gòu),由柄、環(huán)帶和裂口帶等組成。裂口帶有薄壁細(xì)胞組成,是孢子囊橫向裂開彈射出孢子的地方。每個(gè)孢子囊內(nèi)含16個(gè)孢子。孢子為圓三角形,三邊內(nèi)凹(極面觀),或?yàn)槌雸A形(赤道面觀),外壁有顆粒狀紋飾。在西雙版納采集的孢子大小為61.4×44.9毫微米(極面觀)和57.3×42.1毫微米(赤道面觀)。

同一株桫欏各葉片上生長的孢子囊發(fā)育不同步,即使同一片葉上的孢子囊發(fā)育也不同步,人們收集孢子時(shí)見到孢子成熟度、大小不一致。由于孢子較微小,它的傳播除借助孢子囊的特殊結(jié)構(gòu)開裂時(shí)形成的機(jī)械力外,還可以借助水力和風(fēng)力。在試驗(yàn)中,觀察到孢子有休眠期,長達(dá)1年左右,采用植物激素類物質(zhì)和化學(xué)藥品處理孢子,可打破休眠。孢子在室溫(24+5℃)下存放,8天左右便喪失生活力。在低溫(10℃)和室溫較干燥的條件下(空氣濕度30~50%)貯藏孢子,可延長桫欏孢子壽命達(dá)1年以上。

三、桫欏孢子囊開裂與空氣濕度的關(guān)系

取發(fā)育較同步的、長有成熟孢子囊的桫欏葉片的小羽葉(長8cm,寬2cm,約含孢子囊群388個(gè)),放入由各種無機(jī)鹽飽和溶液(MgCl?飽和液代表約30%的空氣濕度,NH?H?PO?飽和液示60%的空氣濕度,NaCl示70%的空氣濕度,KCl示80%的空氣濕度,BaCl?示90%的空氣濕度,H?O示100%的空氣濕度。)配制成的不同空氣濕度的密封瓶內(nèi)。每處理重復(fù)3次。觀察結(jié)果表明:孢子囊開裂所需時(shí)間和彈射孢子持續(xù)時(shí)間與空氣濕度密切相關(guān)。當(dāng)空氣濕度達(dá)飽和時(shí),孢子囊始終不開裂??諝鉂穸燃s為90%,孢子囊23小時(shí)后開裂,孢子散落時(shí)間為360個(gè)小時(shí)??諝鉁囟燃s為80%,孢子囊16個(gè)半小時(shí)開裂,孢子散落時(shí)間為240小時(shí)。當(dāng)空氣濕度為30~70%時(shí),孢子囊開裂時(shí)間相近似,約為15小時(shí),但孢子散落持續(xù)時(shí)間不同,分別是12、48、20小時(shí)。(實(shí)驗(yàn)在26+2℃下進(jìn)行)。


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